来源：原理
在人类的视网膜附近有三种视锥细胞，分别是红色视锥、绿色视锥和蓝色视锥，它们对不同波长的光有不同的敏感度。
不过，一些动物可以看到更宽的光谱，比如鸟类就拥有除上述三种视锥细胞之外的第四种视锥，这种额外的视锥细胞不仅将鸟类的可见颜色范围扩大到了紫外光，还使得这些鸟儿可以感知到紫外光+绿光、紫外光+红光这样的组合颜色。
一直以来，科学家都想要了解鸟类究竟是如何感知多彩的世界的。然而，要从实验的角度来测试这些鸟儿的色觉并非一件易事。过去，许多生物学家在实验室中进行了一些与鸟类有关的感知实验，但这类研究存在一定的局限性，它们可能会错过一些关于鸟类在真正的日常生活中如何使用色觉的信息。
多数鸟类拥有四种视锥细胞，除了蓝、绿、红光之外，还能感知到紫外光。| 图片来源：Stoddard Lab
最近，一个由来自多所院校组成的科学家团队在自然环境中建立了一个新的用于探索鸟类色觉的系统。他们在位于美国科罗拉多州哥特市的落基山生物实验室（RMBL）将野生的宽尾煌蜂鸟（Selasphorus platycercus）选取为进行色觉实验的对象，在连续三年的夏天里进行野外实验。最终将研究结果发表在了近期的《美国国家科学院院刊》（PNAS）上。
在海拔近1万英尺高的RMBL中研究蜂鸟的国际科学家团队，从左到右分别为：Mary Caswell Stoddard、Cole Morokhovich、Harold Eyster和Ben Hogan。| 图片来源：Stoddard et al。
普林斯顿大学的生态和进化生物学研究员Mary Caswell Stoddard是这项研究的第一作者。她表示，蜂鸟是在野外研究色觉的绝佳选择，这些嗜糖的小家伙进化出了能对花蜜的颜色做出反应的本领，所以它们可以很快“习得”颜色的关联，几乎不需要进行过多的训练。
Stoddard等人对“非光谱色”尤为感兴趣。非光谱色指的是不同光波融合在一起的颜色，它意味着刺激人眼的光波并非只具有单一的波长，而是多种波长的混合；而且这种组合并不是简单的光谱中两个相邻颜色（比如蓝+绿、绿+红）的混合，而是在光谱中相隔较远的颜色的混合。
对人类来说，紫色就是一种非光谱色，它不存在于彩虹之中：当蓝色视锥和红色视锥同时受到刺激时，紫色就会出现。没有哪一种单色光可以引起这种同步的刺激。而从理论上看，鸟类则能看到五种非光谱色：紫、紫外光+红光、紫外光+绿光、紫外光+黄光和紫外光+紫光。
鸟类所能看到的颜色通常可以用一个四面体的颜色空间来表示。| 图片来源：Stoddard Lab
在实验过程中，他们制作了一对特制的“鸟类视觉”LED管，这种LED管可以显示多种颜色，包括如紫外光+绿色在内的非光谱色。接着，由于宽尾煌蜂鸟通常会在高海拔地区进行繁殖，因此他们选取了一个经常被当地的宽尾煌蜂鸟“光临”的高山草甸上进行实验。
在实验期间，研究人员每天在黎明前就起床设置好两个喂食器：一个添加的是糖水，另一个添加的是白水。他们在每个喂食器旁都放置了一个LED管，糖水旁边LED管会显示出一种颜色的光，白水旁边的LED管则发出另一种颜色的光。研究人员会定期调换两个LED管的位置，这样这些蜂鸟就不能仅凭空间位置来确定含有糖水的喂食器是哪个。
野生的宽尾煌蜂鸟。| 图片来源：Noah Whiteman / University of California-Berkeley
此外，他们还进行了一些对照实验，以确保蜂鸟没有利用其他线索，比如气味等来寻找含有糖水的喂食器。经过几个小时的训练之后，这些野生蜂鸟就能学会寻找能指引它们走向糖水的颜色。
在这套设置之下，研究人员记录下了6000多次蜂鸟选择喂食器的数据。实验结果表明，蜂鸟可以看到各种各样的非光谱颜色，包括紫色、紫外光+绿光、紫外光+红光和紫外光+黄光。例如它们可以很轻易地分辨出紫外光+绿光和纯紫外光或纯绿光的不同，它们还能分辨出两种混合程度不同的紫外光+红光的非光谱色，其中一种比另一种更红。
这一结果让研究人员喜出望外，研究人员仿佛通过这个实验得以窥见蜂鸟眼中的世界。要知道在人类看来，紫外光+绿和纯绿色本身看起来是并无二致。然而，蜂鸟却每次都能正确地选择能指引它们找到糖水的颜色。通过这些蜂鸟，研究人员确定了，它们可以看到人类看不见的东西。
尽管蜂鸟能够感知非光谱颜色，但要想知道这些颜色是如何在鸟类眼中呈现的却是很困难的。我们不可能真正知道鸟类是如何感知这些颜色的，因为我们的大脑无法想象紫外光+红光是一个什么样子的颜色。Stoddard表示，研究鸟类感知是如何运作的是一项挑战，因为它需要我们想象另一个额外的、我们不具有的色觉维度。
对其他鸟类来说，这只雄鸟的喉部羽毛可能呈现出的是紫外光+紫色的组合颜色。| 图片来源：David Inouye / University of Maryland-College Park
研究小组分析了3315种羽毛和植物颜色的数据，他们发现鸟类很可能将这些颜色视为非光谱，而人类则不然。这也就是说，可能与其他颜色相比，非光谱颜色并没有什么特别之处。鸟类所能看见的各种非光谱颜色，都是拜它们古老的四色视觉系统所赐。
四色视觉（拥有四种颜色视锥）是在早期的脊椎动物中进化而来的，这种视觉系统是鸟类、许多鱼类和爬行动物所共有的。几乎可以肯定的是，恐龙也曾具有这样的视觉系统。生物学家认为，能够感知许多非光谱颜色的能力并非只是蜂鸟的专长，这应该是动物色觉的一种普遍特征。
