来源：Nature自然科研
飞行能力在许多鸟类中已经难觅踪影。研究人员通过对比会飞和不会飞的船鸭的翅膀结构和基因组，提出了飞行能力丧失的一种可能机制。
研究新出现特征的基因序列可以了解演化过程；然而，研究丧失的特征也能带来独特见解。如果某一特征在不同的生物群体中多次消失，我们就能利用强大的统计方法，识别出基因层面的原因。Campagna等人[1]发表在《演化》（Evolution）上的最新研究揭示了与鸟类飞行能力丧失相关的遗传变化。他们比较了59只船鸭（全部来自Tachyeres属）的全基因组，研究飞行能力是如何随演化而逐渐消失的。
图1|船鸭特有的逃跑方式。
能飞和不能飞的船鸭都有一种独特的逃跑方式，它们会在水面快速拍打双脚和短翅膀。Campagna等人[1]对船鸭属所有种的个体进行了基因组测序（包括图中无法飞行的短翅船鸭），并结合它们翅膀的测量数据进行分析，以此寻找哪些基因表达的变化可能导致了船鸭飞行能力的丧失。来源：Bill Coster/FLPA
船鸭一般生活在智利南部、阿根廷南部和福克兰群岛的海岸生境和湖泊中[2]。它们有着一种独特的逃跑方式——以很快的速度在水中同步划动翅膀和脚，因为神似桨轮船，由此得名“船鸭”（图1）。在船鸭属已经发现的四个种中，短翅船鸭、灰船鸭和白头船鸭都不会飞[2]；在具备飞行能力的花斑船鸭中，一些较重的公鸭也飞不起来，主要是因为它们的翅膀负荷（体重与翅膀表面积之比）大于较轻的同类。
所有船鸭都能熟练地在陆地上行走、潜水觅食、躲避捕食者。与在觅食和进食时借助翅膀力量的海鹦和企鹅不同，船鸭在获取食物时并不使用翅膀。不过，船鸭在潜水时会用到翅膀，而不能飞的船鸭的飞行肌与体重比只比会飞船鸭的略小一点[2]。
研究人员一直无法确定这几种不能飞的船鸭究竟是在各自演化过程中失去了飞行能力，还是全部从一个不能飞的鸭子分支演化而来的[2]。解决这一争论，将有助于深入了解可能导致飞行能力丧失的环境或生态因素。
船鸭是一个演化历史较短的类群，估计只有200万年左右。通过基因组对比，Campagna等人指出，灰船鸭和白头船鸭这两个陆生物种的飞行能力丧失出现在进化支的早期，且发生在相对较短的时间内。相比之下，花斑船鸭和生活在海岸的短翅船鸭的亲缘关系更近，在近期才分化成两支，而且可能仍然在杂交。整体来看，作者的基因组对比结果显示，飞行能力的丧失可能是三种情况下独立演化的结果，不过对此也有不同的解释。
Campagna等人还在基因组中筛查了单核苷酸多态性（SNP，即DNA序列特定位点上的单核苷酸被替代），由此确定了飞行个体和不飞行个体的基因组中DNA序列差异最大的部分。研究人员还将测序船鸭的翅骨和骨骼比例的测量结果与基因组数据联系起来，进而区分出不同个体间哪些是与翅形相关的遗传差异，哪些是与翅膀形状无关或偶然发生的遗传差异。值得注意的是，一些花斑船鸭和短翅船鸭同时存在与飞行和不飞行相关的基因序列，这些序列都与翅膀长度相关。因此，飞行能力的丧失可能出现在船鸭的演化过程中。
Campagna等人鉴定出的与肢体测量差异相关的大部分SNP都出现在DYRK1A基因的内部或周围。作者因此认为，DYRK1A表达和功能的变化可能导致了不会飞船鸭的肢体长度与体重比偏低。作者还指出，携带更多DYRK1A基因拷贝的小鼠也表现出更多的四肢-骨骼的差异[3]。此外，有研究发现，DYRK1A基因拷贝数的增加可能与人类唐氏综合征的某些症状相关，包括身型体格与长骨长度的差异，尤其是前肢[4]。尽管Campagna等人未能确定船鸭中DYRK1A的拷贝数，但未来可以通过实验确定观察到的遗传差异在鸟类发育过程中的影响。
不会飞的物种有极高的多样性，飞行能力的丧失也发生在各种不同的环境中。这种情况会发生在物种学会并掌握了一种水生运动模式之后，如潜水或划水，且多见于捕食者较少的陆地环境中。后者的一个例子为秧鸡，作为鹤的近亲，它们在降落到不同的海岛之后，几乎无一例外地丧失了飞行的能力（有时同一个岛上会反复出现这一现象[5]）。
如果不考虑可能导致飞行能力丧失的各种环境，这种能力的丧失往往伴随着翅膀长度相对身体其他部位长度的减小，使得翅膀负荷过大而无法飞行。然而，翅膀肌肉组织、皮肤和羽毛，以及感觉系统和骨骼其他部位的变化，在不会飞的物种中都差异巨大；因此，很难确定这些变化是否与飞行能力的丧失或其他因素有关。值得注意的是，与船鸭飞行能力丧失相关的遗传变化以及翅形变化被认为是与它们习得划水能力同时发生的。靠挥动翅膀划水的鸟类通常翅膀较短。因此，很难判断影响翅形的遗传变化究竟与习得划水能力有关，还是与飞行能力丧失有关。
过去几年里，在遗传学层面对飞行能力丧失的研究取得了一些实质性进展[6，7]。一项研究[6]发现，三种会飞的鸬鹚与它们不能飞的近亲弱翅鸬鹚存在基因组差异，主要分布在与纤毛功能有关的基因内部或周围——纤毛是一种细胞突起，可以介导骨骼发育需要的细胞信号。然而，弱翅鸬鹚的飞行肌和胸骨相关部分比它能飞的近亲要小得多（而在会飞和不会飞的船鸭中并无发现这种差异[2]）。
另一项研究[7]考察了平胸鸟类丧失飞行能力的另一种机制。平胸鸟类包括鹤鸵、鸵鸟和几维鸟，在很久以前曾经历过多次飞行能力的退化。研究人员发现，一些基因的表达会改变平胸鸟类的前肢结构，而会飞和不会飞的种在调节这些基因表达的DNA区域中存在差异（与船鸭中发现的差异有所不同）。其中许多基因在发育过程中的表达变化都会导致前肢变短[7]。
这些基因组研究发现了飞行能力丧失的各种机制，不过，这些机制不一定相互矛盾。事实上，一个新出现的观点认为，导致翅形和翅膀长度变化的遗传机制可能与发生飞行能力丧失的各种生态环境一样多样。也许这不是什么奇怪的事——对哺乳动物手指变短的研究同样发现了各种不同的机制[8，9]，而亲缘关系相近的各种蜂鸟[10]对高海拔环境的适应也有着不同的遗传机制。今后，我们需要对博物馆的样本展开进一步研究[11]，推动发育生物学和解剖学的更多进步，以便深入理解不会飞等表型背后的遗传变化。
