整天说“神经大条”，你真的知道神经大条会怎样吗？

来源：我是科学家iScientist

《登徒子好色赋》里讲过这样一个故事，说楚国男青年宋玉被人说好色，他老板楚王让他解释，宋玉就举了个例子来证明自己品行高尚：“天下之佳人莫若楚国，楚国之丽者莫若臣里，臣里之美者莫若臣东家之子……然此女登墙窥臣三年，至今未许也。”[1]换成今天的话，就是说宋玉邻居家身材样貌倾国倾城的单身美女偷窥了他三年，他都毫无反应。要是宋玉活在如今，在旁人看来，他若不是喜欢同性，就是太“神经大条”了。

不知道从什么时候开始，“神经大条”被专门用来形容那些不细腻、反应慢半拍的人——仿佛“大条”一些的神经，里面的神经信号就会走得慢一点，让人反应迟钝点似的。事实果真如此吗？

如果把“神经大条”当成一个科学问题来研究的话，我们首先就要对“大条”下一个准确的定义。从字面上来看，这应该指的是神经长得又粗又长，最好是扒出来就能直接抽人脸的那种。

不同的人确实在神经的尺寸上会有些微小的出入，理论上，我们可以对大量人群做个调查，看看一个人的反应灵敏程度是否和他的“平均神经大条程度”有相关关系。但是考虑到人体可有一千多亿个神经元[2]，由此构成的神经不计其数，要准确测量一个人的“平均神经大条程度”恐怕是比上蜀道还难。

不过科学嘛，就是要先从复杂的现实中抽象出最简单的模型，所以我们不妨先找出人体最大条的神经，看看它是不是真的比别的神经要迟钝一些。

人体里，神经大条哪家强？

要说最大条的神经，羊蝎子爱好者们的第一反应恐怕就是脊髓了。君不见当年哪吒还抽了龙太子敖丙的龙筋（虽然不太清楚这条筋是什么部位，不过影视剧里似乎都倾向于解释为脊髓）做成腰带，足见其“大条”非常。事实上无论是长度还是直径，脊髓在脊椎动物的神经系统中都是当之无愧的王者，我们不妨先来看看——

等会儿，拿脊髓来说事，想想似乎不太对啊。毕竟脊髓也算是神经中枢“体制内”的结构，手头上还把持着处理一些简单反射的小权力，其构成并不单纯——它可以粗分为富含神经元胞体和胶质细胞的脊髓灰质，和主要由神经纤维构成脊髓白质。这样的结构，较之几乎完全是神经纤维束的外周神经，确实复杂了太多。要比“大条”，似乎有点胜之不武。为了讲究严格控制变量，我们只能忍痛将它排除在讨论范围之外了。

上图为脊髓在人体的大小和位置；下图为不同位置的脊椎横切面（银染），可以看到脊髓的结构包含外周的白质和中心蝴蝶形的灰质。| 上：lookfordiagnosis.com；下：faculty.washington.edu

那么人身上最粗最长的、真正意义上的神经到底在哪里呢？神经学家们对此早有答案——坐骨神经[3]。感谢互联网上铺天盖地的广告，现在人们对这根神经的认识，大概也就局限在它会痛了（坐骨神经表示很冤枉啊，人家功能很多的好不好，痛只是偶然发生的异常情况好不好）。

坐骨神经之所以会如此粗大，其实也是因为脊髓不够给力：一般来说，人体大部分地方的神经都会“就近”连接到最近的那一节脊髓；可是脊髓这货走到腰骶部，也就是腰部稍微偏下一点的位置就走到头了。于是乎，占了人类一大半高度的下肢中大大小小的几乎所有神经，就只得像是一条条涓涓细流逐渐汇聚，最后合体直达腰骶部的最后一节脊髓。

图中黄色者即是坐骨神经，人体最大的神经束 | 维基百科

这集中了无数神经纤维，总揽了下半身几乎所有感觉运动信号上传下达的庞然大物，便是坐骨神经。坐骨神经堪称是神经系统中的封疆大吏。由于事务繁杂，而且距离大脑又十分遥远，一不小心就会出点异常状况，结果就背上了个坐骨神经痛的恶名，真可谓是好事不出门坏事传千里……

面部大神经：大条到能屈能伸

不过，既然都要找最大条的神经了，眼光就不必限制在渺小的人类身上，谁说动物就不能神经大条了？或许有人会觉得，体型越大的动物，其坐骨神经势必也越是粗大，那么世界上最大的脊椎动物类群——须鲸，一定就拥有最大条的坐骨神经了。

可事实很讽刺，由于鲸类下肢高度退化，其坐骨神经也跟着缩成了很小的一截。不过，须鲸虽然没有强大的坐骨神经，却有着一种更为奇葩的面部大神经。这种神经主干部分超过10厘米，直径可超过2厘米，似乎算不上是最粗大的神经，可它却有着一种其他神经所不具备的神技。

由于须鲸大多通过滤食海洋中的小动物为生，为了能一口吃到更多的食物，须鲸演化出了一种绝技——它们可以将自己的嘴巴张得无比巨大，以至于其下颌可以和上颌完全垂直，所谓的“鲸吞”说的大概就是这种模样。想象一下，当一头蓝鲸张开它那足以吞下一辆小货车的血盆大口之时，其腮帮子上的肌肤一定也会跟着受到强烈地拉伸，于是附着在面部的神经也就跟着被拉长了一倍有余。最近发表在《当代生物学》（Current Biology）上的一项研究表明，须鲸拥有一种神奇的“橡皮筋神经”——它们的面部大神经不但又粗又长，而且还能屈能伸[4]！

上图为须鲸张开巨口捕食时面部大神经（黄色）的拉伸情况，下图为解剖分离出来的一段面部大神经被人为拉伸的情况 | 参考资料[4]

道理我都懂，但这些神经为什么这么大？

坐骨神经也好，面部大神经也罢，这些神经为什么这么大？

很简单，因为这些神经都不是简单的一根神经，而是一大捆神经纤维的集合。事实上，在神经系统比较发达的脊椎动物中，一般解剖意义上的“神经”基本上都是神经纤维束，其中包含的神经纤维越多，神经就越是粗大。一些相对比较小的神经，比如喉返神经，一般包含三四千根神经纤维（不同的人，不同年龄下差别很大）[14]；粗一些的，例如头面部最大的神经三叉神经，则由三股共15000根左右神经纤维汇集而成[15]。而我们的冠军坐骨神经呢，很遗憾我没有查到人类的数据，不过有一篇文献[16]表明大鼠的坐骨神经囊括了将近三万根神经纤维，人类由于体型更大且直立行走，数量恐怕会比这个数字大得多。

理论上说，哪怕把这一大捆神经拆散了，只要神经纤维没有断裂，都不会影响这些神经的功能。所以，一根神经纤维的信号传导速度能有多快，一捆神经纤维就也该有多快。而且因为这些大神经当中包含了更多的神经纤维，论“数据”传输效率的话没准还更胜一筹。换句话说，神经“大条”不但不应该迟钝，反而应该更加机敏才对！

坐骨神经横切（H/E染色），图中每一个泡泡状的结构都是一根神经纤维的横截面。每根神经纤维都有自己独立的髓鞘（绝缘层）和轴突（传导神经信号的“芯”），彼此之间互相独立 | jpkc.lzmc.edu.cn

要比，能不能比单条？

你可能又会不满意了：喂喂，拿神经束说事也不对劲啊。要比，当然是比单根神经的“大条”程度啦，拿着几大捆神经纤维比哪捆数量更多算几个意思？

好吧，如果就论单根神经纤维的话，人体中也确实存在几种尺寸相差很大的神经纤维。不过单根神经纤维的长度基本上完全只取决于这根神经纤维是从哪连接到哪——在理想情况下，神经纤维可以生长成任何长度，这使得某些神经细胞成了人体内最长的细胞[5]。

因此要讨论单根神经纤维的“大条”程度，我们恐怕只能比较它们的粗细。好消息是，早期的神经学家们刚好就将神经纤维从粗到细粗分成了三类：A类神经纤维，B类神经纤维和C类神经纤维。而A类神经纤维还可以继续按照从粗到细的顺序精分为α纤维，β纤维，γ纤维和δ纤维[6]（这分类系统敢不敢再朴实一点……）。由此看来，人体内最大条的神经莫过于α纤维了。

那么，最大条的α纤维迟钝吗？答案正好相反，神经纤维的信号传输速率，恰恰就和神经纤维的直径成正比[6]。最纤细的C类神经纤维传输速率一般只有1米每秒左右，估计还比不上你散步的速度；而中庸一些的A类δ纤维通常可以达到十多米每秒，差不多相当于全速骑自行车；而最最粗壮的A类α纤维则可以达到超过100米的秒速，基本上就和高铁一个档次了。

几种神经纤维的直径与传输速率对比，直径越大的神经纤维传输越快。较粗的神经纤维不但有更粗的轴突（青色部分），也会包裹更厚的髓鞘（黄色部分），而最细的C类纤维则完全裸露，不包裹髓鞘[7] | 鬼谷藏龙改变自1pain.com

为啥神经要演化得有慢有快呢？因为它们需要发挥不同的功能。即便是外周最简单的传导神经，也会对信息有最初步的加工。以最为迟缓的C类纤维为例，它不但缓慢，而且其中的神经信号还会回荡不绝，所以一个刺激就能产生绵延良久的神经信号[7]，这在很多地方就能派上用场：比如说如果你身上有了一个伤口，在自然环境下很容易引起感染，就得尽量避免伤口和其它物体接触。于是，连接到伤口处皮肤的C类纤维就会连绵不断地传导疼痛的信号，形成所谓的“慢性痛”，持续不断地警告你不要去触碰这个地方。反过来，如果你的手碰到了某个伤害源，比如说一块滚烫的烙铁，那么为了避免进一步的伤害，你就得在最短的时间内感受到痛并且将手移开，这种时候就需要A类α纤维出马了。

值得一提的是，所有脊椎动物的神经纤维在基本结构上都是相类似的，即便是最大的蓝鲸，其A类α纤维的直径也和人类差不多。所以，就算将眼光放到其它脊椎动物物种，A类α纤维依然是当之无愧的“最大条神经”。

那……无脊椎动物呢？

等等，为什么只讨论脊椎动物？占全世界物种总数95%的无脊椎动物就这么没有存在感吗？

由于无脊椎动物相较而言体型偏小，神经系统也远不如脊椎动物发达，所以刚才讨论神经束的时候就自动无视它们了。现在既然是在讨论单根神经纤维，那么无脊椎动物还是得出场的。1909年，一位名叫威廉姆斯（L。 W。 Williams）的动物学家在解剖枪乌贼的时候，意外发现在枪乌贼外套膜下生长着一种无比粗壮的神经纤维，这种神经纤维甚至大到用肉眼便能轻松看清楚，他因而将这种新发现的神经纤维命名为巨大轴突（giant axon）[8]。

这个巨大轴突有多巨大呢？刚才提到的A类α纤维直径一般在15微米左右，大约相当于你头发丝的四分之一，这已经堪称神经中的巨无霸了，但巨大轴突的直径居然高达500到1000微米，一条神经差不多有你耳机线的一半那么粗。考虑到大多数枪乌贼体长也就几十厘米，拥有如此硕大无朋的神经纤维简直就是一个奇迹。以枪乌贼为代表的头足类软体动物差不多可以算是无脊椎动物中最敏捷、最聪明的类群，这和巨大轴突的高速传输速率不无干系。

枪乌贼个体（右图）和枪乌贼的巨大轴突示意图（左图） | mun.ca/biology/

论传输速率，脊椎动物荣获“神经最大条”奖的A类α纤维已然堪比高铁，那比α纤维还要粗三五十倍的巨大轴突会有多夸张？经过电生理检测，科学家发现巨大轴突的信号传导速率高达——呃，约25米每秒[9]，也就相当于一辆在高速公路上行驶的大巴车而已，大致介于脊椎动物的A类β纤维和A类δ纤维之间。

咦？这次“大条”的巨大轴突怎么就真的“神经大条”了呢？其实，这还是一个跟谁比的问题，问题的关键在于脊椎动物的神经系统太先进，太高效了，跟无脊椎动物的神经系统已经有了相当大的代差。如果说无脊椎动物的神经是铜质电报线路的话，那么脊椎动物的神经差不多就相当于是光纤了。枪乌贼的巨大轴突，就好比是上个世纪上半叶铺设的超大口径海底电缆，较之同时代的电报线路自然是强大了许多，但要是跟现代光缆相比，其传输效率还是差了一大截。

神经科学的发展，还都有神经大条的功劳呢

好了，现在我们知道，同样级别的神经纤维，越是“大条”就意味着越高的信号传输速率，这些超大直径的神经纤维可说是实现快速反应的硬件基础。不仅如此，这些“大条”的神经对于我们还有更加重大的意义——在早期的神经科学研究中，碍于当时的技术条件，人们很难对单根神经纤维进行分析，而这些超级“大条”的神经则为早期的神经科学家们打开了一扇窗口。

1939年，两位英国科学家艾伦·劳埃德·霍奇金（Alan Lloyd Hodgkin）和安德鲁·赫胥黎（Andrew Huxley）将一根100微米的玻璃针管插入到枪乌贼的巨大轴突之中，从而在人类史上第一次记录到了神经电信号[10][11]。由于他们的研究被第二次世界大战意外打断，所以直到1952年他们才得以将自己的研究成果整理发表[10]，从此一举奠定电生理学的基础，他们建立的霍奇金-赫胥黎模型至今依然是神经电生理学的经典理论，而他们由此提出的“离子通道”假说也被后人证实[12]，一举开创了分子神经科学的崭新领域。

英国科学家艾伦·劳埃德·霍奇金（左）和安德鲁·赫胥黎（右），神经电生理学的奠基人，两人与神经突触的发现者约翰·卡鲁·埃克尔斯爵士（Sir John Carew Eccles）共同获得了1963年的诺贝尔生理学或医学奖 | 维基百科

后来，随着技术的进步，当初霍奇金与赫胥黎用的玻璃针管被越做越小，终于小到了可以检测哪怕是最微小的神经纤维的地步，这种被称为“膜片钳”（patch clump）[13]的技术已然成为了现代神经电生理学研究必不可少的工具，这也算是当初那些“大条”神经，穿越漫漫数十年后留给今天的一份馈赠吧。

所以以后，如果再有人说你“神经大条”，或许你可以理直气壮地告诉他们，神经大条才更机敏，而今天神经科学的一切，也就是靠着最“大条”的神经来奠定的。