希望螈艺术复原图（图片来源：Katrina Kenny）
3亿多年前，一部分鱼类登上陆地，最终演化出包括人类在内种类繁多的陆生脊椎动物。鱼类登陆是生命演化史上的重要事件，但对于从鱼类到两栖动物的过渡环节，我们仍然缺乏足够的认识。在发表于《自然》的研究中，研究团队找到了鱼类登陆过程中的关键化石——希望螈，这种长有指骨的鱼让我们窥见生命演化的规律，但它们就是人类的直系祖先吗？
撰文 | 张毛毛
在大约4.2亿~3.6亿年前的泥盆纪时代，海洋中多种多样的鱼类在挣扎求生，抢夺着有限的食物、栖息地甚至是氧气资源。而与此同时，广阔的陆地上却安静得多——蕨类植物和昆虫占领着大片土地，大片宝贵的生态位仍然虚位以待。直到泥盆纪晚期，一部分鱼类开始了登陆的尝试。
鱼类登陆是生命演化史上的一个重要事件，当今陆地上种类繁多的脊椎动物，包括我们人类，都是这一批登陆者的后代。从水生环境到陆生环境的转换会遇到许多困难，而其中最重要的挑战，就是获得在陆地上运动的能力。鱼类的鳍逐渐演化为有力的四肢，在陆地上撑起它们沉重的身躯，并且提供足够的运动能力。
鱼到两栖的过渡阶段
最早的登陆者是谁？对于这个问题，科学界有过许多争论。现在，随着更多化石证据被发现，古生物学家将目光聚集在了肉鳍鱼中的一支——四足形类（tetrapod-like）动物。这一类动物的化石保留了鱼类基本的身体形态，但又具有某些适应陆地生活的特征，因此被认为是鱼类到两栖动物中间的过渡形态。
借助四足形类提供的化石证据，我们得以窥见泥盆纪晚期的肉鳍鱼是如何一步步抛弃掉无力的鳍，获得强壮的四肢，从而登上陆地的。比如我们熟悉的鱼石螈（Ichthyostega）和棘螈（Acanthostega），它们虽然保留有鱼类的特征，但已经抛弃了有鳍条支撑的胸鳍和腹鳍。取而代之的，是由骨骼支撑的四肢，包括数量不等的手指，这证明它们已经拥有了一定的在陆地或水底移动的能力。
鱼石螈复原图（图片来源：Dr. Günter Bechly）
但是形态特征显示，它们并不能完全离开水环境生活。比如棘螈，它具有扁平的头部和笨重的身躯，前肢无法在肘部弯曲，因此很难在陆地上支撑起它庞大的身躯，更不要说快速移动了。显然，这种动物更多还是生活在水中，四肢平摊划水，而不是放在身体下部提供支撑。也正是考虑到它们很可能无法脱离水体生活，因此尽管命名为“螈”，但它们并不属于狭义上的两栖动物。
复原的棘螈骨骼（图片来源：Ryan Somma）
同时，古生物学家也发现了更偏向鱼类的化石——提塔利克鱼（Tiktaalik）。2019年发表于《美国科学院院刊》的一项研究发现，相比鱼类祖先，提塔利克鱼的鳍变得更小也更简单了。提塔利克鱼胸鳍的鳍条很不对称，腹侧的鳍条比背侧的鳍条小好几倍，研究者推测，这可能说明在胸鳍的底部，形成了一层肌肉。这层肌肉类似于四足动物掌心的肉，尽管还不足以支撑它们上陆，但可以帮助它们在河底移动。提塔利克鱼还保留有胸鳍，但是鱼鳍中已经具有骨骼支撑了，只是还缺少明确的指骨。
无论是有鳍条但没有指骨的提塔利克鱼，还是没有鳍条但有指骨的棘螈和鱼石螈，都为鱼类向两栖动物的演变提供了重要线索。但在它们中间，还缺少了一个关键的过渡环节——既有鳍条支撑，并且已经演化出指骨的鱼类。
带来希望的希望螈
近日，发表于《自然》杂志的一项研究终于补上了这缺失的一环。
加拿大魁北克大学穆斯基校区和澳大利亚福林德斯大学的研究者用CT扫描了一件希望螈（Elpistostege watsoni）的标本。
希望螈（Elpistostege watsoni）标本及复原图（图片来源：Cloutier et al., 2020）
希望螈生活在大约3.8亿年前的浅海及河口区域，长约1.6米，是一种大型的捕食者。这一物种最早发现于加拿大魁北克的Miguasha国家公园，当时只发现了一枚残缺的头盖骨化石，并将它分类为某种早期的四足动物。但随后，在1985年再次发现的部分头骨化石显示，希望螈其实属于肉鳍鱼。2010年，在这里又发现了一件保存非常完好的希望螈完整化石，它也是本次研究的对象。
三维复原结果显示，这种鱼既有鳍条包裹，也拥有明显的指骨。此前的研究显示，希望螈与提塔利克鱼在系统发生学上的关系很近。在看到CT扫描图像后，研究人员惊讶地发现，希望螈比提塔利克鱼更为接近四足动物。在鳍条包裹的胸鳍中，不仅可以清晰地看到肱骨（对应我们的大臂）、桡骨和尺骨（小臂）、腕骨（手腕）和掌骨（手掌），甚至还发现了两根明确的指骨，以及三根可能的指骨。
希望螈胸鳍的骨骼与人类上肢骨骼对比，图中红色为确认的指骨（图片来源：John Long）
“这是第一次在鱼类中观察到指骨和鳍条共存。这个标本中的指骨，与其他四足动物的指骨非常类似。”论文作者之一，福林德斯大学的古生物与地层学教授约翰·朗（John Long）介绍道。
指骨虽然看起来只是一些细小的骨骼，并不起眼，但它其实对四肢的支撑能力起到了重要作用。“拥有指骨后，这些鱼类就能在水底，或短暂地在陆地上支撑起自己沉重的身体。在鳍中增加这些小骨骼让它们能将重量灵活且均匀地分散给整个鳍，”朗教授说，“我们的这项发现将指骨的起源推回到了鱼类。同时这一结果也告诉我们，在鱼类离开水之前，就已经具有脊椎动物基本的四肢结构了。”
论文的通讯作者，加拿大魁北克大学里穆斯基校区的理查德·克卢捷（Richard Cloutier）表示，在过去的十年间，化石证据很好地揭示了鱼类登陆过程中，由于水陆环境变化，在呼吸系统、听觉器官、觅食方式等方面发生的改变。而这一发现填补了鱼类运动能力演化中的空缺。
我们的祖先？
遗憾的是，尽管我们已经发现了如此多由鱼类向两栖动物演化的过渡化石，但它们是否就是人类以及其他陆生生物的祖先，还存在着很大争议。这是因为许多四足动物普遍具有的结构，在这些化石中却没有发现。比如大部分现生的四足动物每只手都有5根手指，而鱼石螈每只手却有6~7根指骨，棘螈甚至有8根。
更有可能的一种情景是，当时不同地区的鱼类纷纷尝试登陆，并发展出了相似的形态。这些希望螈、棘螈和鱼石螈等更有可能是我们祖先在当时的一支竞争者，而我们真正的祖先并没有形成化石保留下来，或是还没有被发现。
但这类研究依然具有重要意义。通过这些化石，我们能够从中窥见生命演化的历史与规律。正如克卢捷所说：“希望螈并不一定是我们的祖先，但是它仍能体现从鱼类到四足动物的演化过程。”
原始论文：
https://www.nature.com/articles/s41586-020-2100-8
