植物的传粉谋略

生命力及其尊严

□ 撰文 / 杭悦宇　供图 / CFP

在很长一段时间里，许多人认为只有动物才具有复杂的、各式各样的行为。但是现代生物学家们发现，植物能够做动物所做的一切事情，而且植物行为比动物行为具有更多的独特性、趣味性及隐秘性。植物世界有爱情也有战争，有智慧也有文化，在生物进化的长河中不断地接受、抗争、适应以及智慧地成长。在我们关注动物及其行为的同时，另一类重要的生命——植物和植物行为，为我们认识生命拓展了一个有意义的概念和领域。

植物作为一个生命形式接受了命运的选择：五彩缤纷的花的世界、叶的海洋；各种形式、功能的根及其变态；形态多姿的茎、干及其变态；附带有各种功能性装饰的果实、种子，不仅反映在进化过程中植物的适应生长，更是生命的华章。爬山虎在树干、墙壁上留下一个个“小脚印”，这是为了更大程度地争夺生命之光的形态适应行为；木蝴蝶具有宽大、洁白的种子翅膀，是为了最大范围地繁衍后代的形态适应行为；更有红的山茶、紫的牡丹、黄的桂花、粉的蔷薇，这些都是为了吸引传粉昆虫作婚礼媒介的形态适应行为。

植物的形态适应行为巧夺天工，谁能相信植物也像人和动物那样有智慧？但是事实、实验证明植物世界是个灵动的世界，那里有感觉、有感应、有感情、有表情、有语言、有记忆。法国克雷蒙大学的学者选择了几株刚刚发芽、只有两片形状很相似子叶的三叶鬼针草，用4根细细的长针，对右边一片子叶进行穿刺。5分钟后，他们用锋利的手术刀，把两片子叶全部切除，然后再把失去子叶的植株放到条件很好的环境中，让它们继续生长。5天后，左边萌发的芽生长很旺盛，而受到过针刺的右边芽生长明显较慢。这个结果表明，植物依然“记得”以前那次破坏对称性的针刺。以后科学家又经过多次实验，进一步发现，植物的记忆力大约能保留13天。在茂密的大森林中，有些树木在面临害虫侵袭时，能在60米的距离内，从空中传递信息，发出警告，招呼临近树木做好抵抗害虫入侵的准备。

诺贝尔学奖得主、植物遗传学家芭芭拉·麦克林托克称，植物的细胞是“有思想的”。爱丁堡大学的特里瓦弗斯认为“植物存在一种自我识别的能力，之所以没有人来深入研究它，是因为即使在植物学家的眼中，植物也只是一种能在花瓶中再生的简单生命体”。犹他大学的生物学家莱斯利·西伯斯表示：“如果智能指的是获得并且应用知识的能力，那么，植物绝对具有智能。”

植物爱情与战争是智能的典型体现。在植物伊甸园中，为了达到繁衍后代的目的，植物在恋爱、结婚、生育、后代成长的各个环节都有着让人叹为观止的行为。首先，植物为了获得异性的青睐、保证结合的成功，可以展示能够吸引婚姻媒介——昆虫和其他动物的花形态和开花行为；还有更多的植物本身具有雌雄吸引或优生的行为，如植物虽不能动，也要自射芳香，引诱蜂蝶代为传粉，又如当雌雄同株的天南星科植物开花时，雌花常比雄花早开，因而避免了同株授粉，优生下一代。在孕育下一代的过程中，雌性植物固然绝大部分有植物自己特殊的“分娩”方式，种子植物用种子繁殖，有些还能用根、茎、叶繁殖，其实还有许多植物能像哺乳动物那样进行胎生繁殖。生长在热带、亚热带沿海溪河泥滩上的红树，在春季和秋季要开两次花，结的果实倒挂在伸展的树枝上。当小树苗的嫩绿枝芽从果实中露出来的时候，这些果实还是生长在母树上并不落下，小树在果实里像胎儿一样摄取母树的营养，等长到30厘米时，便离开母体。马鞭草科的白骨让、梧桐科的银叶树、荚竹桃科的海芒果、锦葵科的黄槿等植物都能进行胎生繁殖。

爱情是美好的，但是战争也是不可避免的，和人类社会一样，植物世界充斥了防御、攻击、报复等行为。秘鲁千多拉斯山里生长着一种不到半米高、有如脸盆大小的野花，每朵花都有5个花瓣，每个花瓣的边缘上生满了尖刺，你不去碰它倒也相安无事，但如果你碰它一下，它的花瓣会猛地飞弹开来伤人，轻者让你流血，重者则会留下永久的疤痕；动物吃植物似乎天经地义，然而自然界里却有500多种吃动物的植物；日本科学家发现蕨类和万年青等植物中含有大量类似蜕皮激素的物质，昆虫吃了以后就会加速蜕皮，提早化蛹，最后因发育不全而死亡；很多美丽的毒蘑菇，在动物咀嚼时，内含的各种化学物质会发生变化而产生对动物有毒的成分。诸如此类的行为，实际是植物的一种自我保护行为，是植物在长期进化过程中形成的特殊功能，也充分体现了植物生命的尊严。

生物界是多么奇妙啊！它永远都不会画上句号，永远都需要一代一代的人不断探索与追求，我们要寻找生物界的奥秘，首先必须尊重它们，残忍地对待植物的行为是我们不能容忍的。我们首先要承认植物是和我们一样平等的生命，其次要探索它们的行为及其规律。上升一个高度来理解，善良和同情是一个社会中最值得珍重的品质，立法保护植物免受残害是最基础的工作，对于建构和谐稳定的社会是不可或缺的。

当你置身于花、树、草的天地时，你感觉到了由于你的尊重而得到的善意的回报了吗？-

作者简介

杭悦宇，博士，江苏省中国科学院植物研究所研究员、博士生导师，江苏省植物迁地保护重点实验室主任，主要研究方向为植物系统与分类、进化生物学。

(责编　潘亚文)

植物的传粉谋略

□ 撰文·供图 / 黄双全

由于有花植物固着生长的习性，它们的有性生殖依赖于成功的花粉传递。花粉传递之所以重要，在于其中包裹着精子。除少数植物能进行自花授粉之外，大多数植物需要外力的帮助才能实现传粉。据估计，2/3以上的植物是靠昆虫授粉。如果缺乏传粉媒介，精子输送受阻，将导致花不能受精结实。因此，能否将花粉输送到合适的柱头之上，决定了花儿开放的命运。花粉携带精子的运动，很大程度上决定了植物的交配方式，并且影响后代的遗传组成，从这个角度上看，花粉的命运就是植物未来的命运。

德国杜宾根大学的科瑞特 (1733—1806)被认为是最早认识到昆虫在访花过程中为植物授粉的人。他通过隔离传粉者和人工授粉实验，表明阻止昆虫访问的花不能结实，而容许昆虫访问的花与人工授粉的花获得同样的结实效果，结果说明昆虫访花为植物进行了授粉。

随着植物与传粉者相互作用的研究不断增多，人们对花的适应与分化、物种间相互关系与生物多样性的认识愈发丰富。人们惊讶地发现，在安详平静的外表下，植物已然使尽了各种策略——互惠与欺骗的手段随处可见，陷阱的设置比比皆是——来引诱传粉者。这些纷繁复杂的关系，为人类窥探自然界生物相互关系的奥秘，提供了一个引人入胜的研究系统。

利益的互惠

尽管有花植物不能像动物那样通过个体的移动来实现交配，但是植物发展了多样的策略来调控花粉的命运和交配的形式。

一种植物的花粉，只有被运送到同种植物的个体上，才会维持种族的延续，否则就会浪费花粉。有着鲜艳颜色花朵的植物，能够吸引某种传粉动物的注意，但是如果同域的其他种植物采取同样的策略去吸引这种传粉者，那么传粉者就会采食多种植物，从而引起花粉在不同植物之间传递，造成传粉的不精确和浪费。为了减少这种不利现象的发生，植物往往会采取其他的策略——如产生不同的花色吸引另外的传粉者，或产生特殊的花部结构、有毒的化学物质等限制某些动物访花。如果不幸只能够利用这种传粉者，那么植物可以选择在不同的时间开花，分时段利用传粉者；或者产生不同的花部结构，让自己的花粉落在传粉者的不同身体部位上，在共享某一传粉者的同时避免花粉混杂。

植物常常靠搭配彩色图案、散发不同气味吸引动物来访。然而，仅仅只引起传粉者注意是不够的，它们还需要提供适当的报酬，以补偿传粉者的能量消耗。人类收集植物的花粉和花蜜，是因为二者都是富含营养的食品。植物除了准备一部分花粉用于受精之外，花粉和花蜜是提供给传粉者的劳动报酬。

昙花是原产热带美洲墨西哥等地的仙人掌科附生植物，别名月下美人。它们通常在夜间八九点以后开花，花瓣迅速展开，大小接近荷花，花香四溢，但花开3～4小时后花瓣闭合，只有等来年夏秋季节才能再睹芳容。昙花开花的时间很短，所以有成语“昙花一现”来形容稍纵即逝的事物。尽管如此，昙花释放特殊的香味，并且产生大而白的花瓣吸引夜间活动的蝙蝠、蛾类为其授粉。白天开花的植物往往利用鲜艳的颜色——多为黄色、紫色、蓝色或红色——吸引白天活动的动物传粉。夜间光线暗淡，气味就成了植物引诱传粉者的一个重要途径，此外，夜间开放的花常为白色，也便于蛾类、蝙蝠等夜间活动的动物借助月光、星光，在黑暗中发现花朵。

也有些植物既可以利用白天的传粉者，又可以利用夜间活动的昆虫进行授粉。例如，忍冬科植物忍冬，俗称金银花，因其花有黄、白两色而得名。对这种植物的研究发现，白天有蜂类访花，夜间有蛾类昆虫访花。蜂类虽然从花药中移出了较多的花粉，但也消耗了大部分花粉，相对而言采食花蜜的蛾类传粉效率更高，且可将花粉散布得更远，所以金银花通常在黄昏后开花，先让蛾类传粉。

如果传粉者访问了某种植物的花，却发现没有报酬或报酬已经被其他传粉者取走，传粉者就会留下记忆，转而去寻找其他植物的花，以避免徒劳无获。有些“好心”的植物还会通过花色变化提示传粉者花内报酬的现状。当花被传粉者造访之后，花的颜色发生改变，让新开的、含有高报酬的、还未传粉的花更为显眼。这样，不仅传粉者可以提高觅食的效率，未授粉花的访问也得到了保证，植物因此受益。

谁在欺骗

植物有着让人意想不到的策略来吸引传粉者，其中之一就是“欺骗”，这意味着植物诱使传粉者访花，却不提供任何食物报酬。目前，人们只在兰科植物中发现这种传粉行为。但即便是这种诱骗的传粉方式，植物还是要投资产生特殊的吸引物。不论是澳大利亚的拖鞋兰，还是生长在欧洲的眉兰，它们花的形状和颜色都模拟某种雌蜂，并散发与雌蜂的性信息素十分相似的气味，当雄蜂受到引诱爬上花试图交配时，花粉块就粘在了雄蜂身上。为了促使经验不足的雄蜂继续上当，在下一次试图交配时将花粉块传到另一朵花上去，这些兰花需要做到以假乱真，模仿得惟妙惟肖。

植物之间也可以通过拟态来吸引传粉者。人们往往认为，不同的植物采取不同的花部特征来吸引不同的传粉者，因为这样植物能够获得传粉者忠实的服务。也有少数植物独辟蹊径，它们通过模仿其他植物花的特征，达到吸引传粉昆虫的目的。例如分布在英国一些地方的玄参科小米草属植物，它的花为淡紫色或深紫色，看起来非常像生长在一起的杜鹃花科植物帚石楠，两种花花期相同。当传粉昆虫访问帚石楠时，有时也为该种小米草属植物传粉。头蕊兰有白色的花和黄色的花粉块，没有花蜜，在以色列与利用隧蜂传粉的某种半日花科植物生长在一起。头蕊兰没有提供真正的报酬，但该兰花的唇瓣上有一簇黄色的毛，让隧蜂误以为是花粉前去采集，头蕊兰因此得以授粉。

巧妙的陷阱

为了引诱传粉者造访花朵，有的植物为昆虫提供了繁殖场所。昆虫在访花时，在富含营养物质的花内产卵，留下后代，如丝兰与丝兰蛾之间著名的互惠例证。有的植物开花时，花内温度比气温高，为传粉昆虫提供一个暖房。如天南星科的春芋，可像恒温动物那样调节自身的温度，它在环境气温为4℃～39℃的变化下能维持花部温度在38℃～46℃之间达1天之久。该种植物的花序分上中下三部分：上部为可育雄花，中部为不育雄花(主要产热部位)，下部雌花，花序调节温度的时期与雌花接受花粉的时期吻合。在此期间，包裹着的佛焰苞充分打开，携带花粉的甲虫喜爱接触温暖的不育雄花和营养物，贸贸然闯入进来；佛焰苞变冷后关闭，将一些甲虫包在里面。这期间甲虫的活动使下部的雌花授粉。大约12 小时之后花的温度回升，佛焰苞又部分打开，此时上部的雄花开裂释放花粉。当甲虫爬出佛焰苞时带走花粉，飞到其他花序，开始了下一次的传粉之旅。

有的植物对传粉者就没有这般礼遇，它们采取“囚禁”的办法让昆虫为自己授粉。像所有好的监狱一样，这些花拥有一个由花瓣或苞片构成的花腔或花囊，有一个狭窄的入口，只留一条通道。查理·达尔文曾在《物种起源》一书的第六章对盔兰属植物花的结构与传粉适应有一段精彩的描述。被称为“德国人的烟斗”的马兜铃植物采取了引诱、囚禁的手段，让摇蚊等小型昆虫为自己授粉。如同它的名字，该种马兜铃植物的基部膨大成瓶状，其上有一缢缩的颈部，呈管状，上部为花瓣状；檐部向一侧延伸成一个旗状舌片(或3裂)，花药和雌蕊坐落在膨大基部的中央。花刚开时，释放出类似腐肉的臭味吸引摇蚊等小型蝇类昆虫造访。当传粉者登陆旗状舌片的垂直表面时，舌片上有成千细小的蜡状颗粒，小昆虫很容易从管状颈部滑入到瓶状基部。“花瓶”的颈部生长着一连串尖端向下的细毛，这个结构让传粉者如同在驱轴上转动，一直向下落入瓶底。如果某只昆虫试图退出，向下的细毛将被挤成横向排列的栅栏，如同地牢里所设的栅栏门，阻止囚犯逃出。于是，传粉者被拘留在黑暗的瓶底，它们在四处寻找出口的过程中，将身上携带的花粉粘到了雌蕊上。此时，雌蕊已成熟，而雄蕊的花药要等两三天后才开裂散粉。这期间，瓶底分泌限量的花蜜供养传粉者，瓶壁上有些针头大小的小孔，让“囚犯”能呼吸新鲜空气和维持一定的湿度，让它们好好活着。几天后，花药开裂，虫体又沾满花粉，原先直立的“烟斗”倾斜至水平状态，瓶颈的细毛也枯萎脱落了，花瓶出口通道开放，被囚禁的传粉者离开了“地牢”。

与设置陷阱、采取囚禁传粉者的手段相比，有些植物的手段显得更为残忍，它们通过“谋杀”传粉者达到授粉的目的。南非睡莲开着大而艳丽的花，散发出香甜的气味，与马兜铃植物相反，它们的花是雄蕊先熟。在花开的前三四天中，辐射对称的花中央是密密麻麻的雄蕊，像插满了“棒棒糖”，食蚜蝇、蜂还有甲虫等来访问处在雄性阶段的睡莲花，都会享受一份布满花粉的盛宴。到了雌性阶段，当睡莲再次开放时，雄蕊没了花粉，绕着花中心是一池汁液，池底隐藏着扁而圆的柱头。当昆虫照常来雄蕊顶端采集花粉时，雄蕊蜡质光滑的表面取代原先粘质的花粉团。没有了“抓手”，访花者一不小心就滑下了池子，落难者想挣扎，但是雄蕊不提供落脚的地方。池子中的汁液里含有一种湿润剂，能让世上最轻的蜂类或蝇类下沉。沉入液体中的访花者很快淹死，身上的花粉脱落，沉积在睡莲的柱头上，完成传粉。

斗争永不平息

植物的传粉谋略多种多样，超乎人的想象。植物与传粉者的斗争远没有平息，它们使出浑身解数，让动物来帮助传粉；一旦失去了传粉机会，种族的延续将难以进行。显然，不断发展的传粉谋略并非完美。比如，植物为吸引传粉者特化出专门提供花蜜的距，距的顶端储存有花蜜，只有吻足够长的昆虫才能顺利吸到花蜜；但是，体型大的蜂类会直接咬破或刺破距的前端，抢劫花蜜，而不接触植物的性器官，不起传粉作用。鲜艳的花色虽然能吸引传粉者的注意，但同样也会吸引植食者的眼球，植食者会破坏花的结构或吃掉整个花。发展防御工事也是花儿生存的必要手段。植物需要在与传粉者相互作用的利弊权衡之中，寻找出路。-

作者简介

黄双全，武汉大学生命科学学院教授，博士生导师，主要研究方向为进化生物学、传粉生物学、动植物相互作用与生物多样性保护。

(责编　李瑄)

[图说]

既利用白昼传粉者，又利用夜间传粉者的忍冬。

睡莲的花汁暗藏杀机。

马兜铃的花基部膨大，如同陷阱。

耧斗菜距中的花蜜常常被熊蜂抢劫。

最佳拍档 马先蒿&雄蜂

□ 撰文·供图 / 郁文彬　王红

陶渊明爱菊，老舍爱兰，君子文人各有偏好，马先蒿却引起传粉生物学家的关注。

拥有艳丽颜色和奇异花冠形态的马先蒿是在北温带广泛分布的一类植物，全世界大约有500～600种，其中1/2以上集中分布在中国西南高山地区。依据花冠的形态可以将它们划分为四种基本类型：短管头盔无齿无喙型、短管头盔有齿无喙型、短管有喙型和长管有喙型。前两种又可称为无喙型，后两种则称为有喙型。

早期的研究者推测，马先蒿的花冠多样化可能是因为传粉者种类多样化造成的，尤其是长管有喙型被认为是为了适应于一类具有长吻的蝶类或蛾类传粉。随着研究的深入发现，不论是在北美、欧洲或东亚，绝大多数马先蒿都是依靠熊蜂传粉才可以产生种子；其中，具长管有喙花冠的马先蒿，必须依靠熊蜂通过特殊的震动方式(翅膀高速震动，这种震动不同于飞行时翅膀的运动)来释放花粉和采集花粉。因此，具多样化花冠的马先蒿，并不是与传粉熊蜂一一对应的。那么，马先蒿花冠分化的适应意义又是怎样呢？

原来，马先蒿的花冠形态的分化与熊蜂的访问方式和行为密切相关。有的马先蒿花冠管基部具有蜜腺，熊蜂可将头伸入其花冠管中吸取花蜜，在这个过程中，花粉落在熊蜂的头胸间的背上，或在熊蜂腹部的背面，柱头可以接触到熊蜂背部的花粉完成授粉过程，这种传粉方式称为“背触式”；但也有的马先蒿由熊蜂颜面朝上采集花粉，柱头通过接触虫体腹部的花粉完成授粉，称为“腹触式”。马先蒿的花柱沿着花冠的盔生长，直至喙端，而熊蜂采集花粉，必须依靠震翅使花冠头盔中花粉囊开裂，然后花粉通过喙端散出，落置到虫体腹部；不难想象，当花粉落下时，花柱也同时接触到了熊蜂的腹部。

对于分布在同一区域，又同时开花的马先蒿而言，这种令人称奇的精准传粉方式加之喙部结构的多样化，在种间的生殖隔离中扮演着非常重要的角色。-

(责编　李瑄)

[图说]

长花马先蒿

管花马先蒿

浅黄马先蒿具短管头盔有齿无喙型花冠，熊蜂通过“背触式”传粉(左上图)。

密穗马先蒿具短管头盔无齿无喙型花冠，熊蜂主要采用“背触式”传粉，但也有个别熊蜂通过“腹触式”传粉(右上图)。

头花马先蒿(左下图)和绒舌马先蒿(中图)都是短管有喙型花冠，熊蜂通过“腹触式”传粉。

长花马先蒿具长管有喙型花冠，熊蜂通过“腹触式”传粉(右下图)。

神奇的“扳机”

□ 撰文·供图 / 段友爱 李庆军

大多数有花植物用艳丽的花瓣来吸引传粉者，然而竹芋科植物的花瓣并不显著，颜色暗淡，退化成带状。那么，它用什么来吸引传粉者呢？原来，竹芋科鲜艳的退化雄蕊部分替代了真正花瓣的作用。竹芋科植物的雄蕊是由退化雄蕊和可育雄蕊两部分组成的，退化雄蕊不仅结构功能复杂，而且种类繁多，形态各异。竹芋科植物一共有6枚雄蕊，分两轮排列，外轮为1或2枚花瓣状退化雄蕊，大且鲜艳，是吸引传粉者的主要部分；外轮另2或1枚雄蕊缺失。内轮中的1枚为胼胝质退化雄蕊，胼胝质部分油亮，具有蜜导的作用；另1枚为帽状退化雄蕊，它的一侧突出延长形成附属结构，是引发花柱弯曲运动发生的“机关”(称为“扳机”结构)；内轮最后1枚是可育雄蕊，它只有一个花粉囊发育，另一侧特化成花瓣状。

清晨时分，它们的花在热带雨林里静悄悄地开放。花蕾末期，花粉囊已经开裂了，花粉被转移到柱头背面的花粉盘内。当花完全开放以后，花柱在帽状退化雄蕊的束缚下生长成弯曲待发的状态，这时候，一旦“扳机”结构受到外力的触动，就会引发花柱张力的释放，使得花柱在瞬间发生不可回复的弯曲运动，被称为爆发性花柱运动。这些花柱犹如枪管，花粉犹如枪膛内的子弹，拜访者便是极为形象的靶子。传粉者前来“偷”取花蜜时，一不留神触动“扳机”，此时花粉借助花粉盘的携带就像出膛的子弹，快、准、稳地打在传粉者合适的部位，与此同时，花朵已经完成了从拜访者身上获取花粉的过程。花粉的输入与输出虽然都是在“扳机”扣发的瞬间完成，但是互不干扰，就是因为花部结构的特点和传粉者的配合，形成了一种精确传粉的扳机机制。-

(责编　李瑄)

[图说]

花瓣状退化雄蕊

帽状退化雄蕊

柱头

帽状退化雄蕊的附属结构——“扳机”

胼胝质退化雄蕊

颜色暗淡的花瓣

帽状退化雄蕊(左)，在开花阶段其帽子结构紧紧将花柱束缚成弯曲待发的状态，一旦受到外力的触动，花柱就会在瞬间发生不可回复的弯曲运动(右)。

少花叶的每一苞片内有2～3对对花，共有一个花轴的两朵小花在结构上呈镜像对称结构，“扳机”结构的位置相反。

竹芋科是单子叶植物中的一个“大家族”，全世界约有31个属550种，大都分布在新热带地区，仅有11%的种分布在亚洲热带地区，在我国有4个属8个种。竹芋科植物在花部结构基本构成上没有大的差异，也都具有相似的花柱运动机理。

绿色的战争和防御

□ 撰文 / 吴宝成　摄影 / 陈建群　吴宝成

美丽的植物世界绿色葱茏，看上去一派平静、安宁。可是，又有谁能想到，在这表面的平静下，各种植物之间也存在着不断的入侵、战斗、防御甚至殊死搏斗呢？在对阳光、空气、水分、养分争夺的过程中，植物之间的战斗一直在上演着。

寄生植物会将特殊构造的根伸入寄主的体内吸取养分，菟丝子属植物就是这样一种依赖性很强的寄生植物，它的叶等营养器官已经退化，自己不能进行光合自养，而靠寄主体内的营养生活。同样的行为发生在桑寄生、槲寄生这样的半自养、半寄生的植物行为中。在这样的关系下，并不一定是寄生植物一味索取，寄主往往也借助寄生植物引来自己所需要的传粉昆虫等。

如果说植物寄生行为是比较温和的战争，那么植物机械关系，如绞杀等则是一场殊死的搏斗。主要分布在热带雨林中的绞杀植物具有附生植物的特点，缠绕大树，也能进行光合作用，不靠吸收附主植物养分为生，却能把附主植物摧残致死。绞杀植物以桑科榕属和五加科鹅掌柴属植物为主，最著名的当属高山榕，鸟雀吃掉它的果实后，会把不能消化的果核排泄到其他的乔木树干上，随后种子开始萌发，并长出很多的气生根，将树干捆绑起来，与附生植物争阳光、水分，使它渐渐枯萎死亡，取而代之。这是非常残酷的战争，是绝对单方有利的进化形式。绞杀植物环抱绞死植物后，绞杀植物会中空，树干的支持能力较差，很容易倒掉死亡，所产生的林窗(从林中单株树、树的某一部分或多株树死亡所形成的树冠空隙)，可以为其他植物的种子萌发和生长提供条件，同时，被绞杀植物绞杀的树多为年老体衰的病树，所以绞杀行为也有利于热带雨林生态系统多样性的维持和物种更新。

植物之间发生的“化学战”是利己的终极行为，植物将一些次生代谢物质释放到周围环境中，这些化学物质能抑制同种或他类植物在自己周围生长，或者选择性地对一些对自己生长有利的植物有促进生长的作用，当然是抑制作用比较多，这就是植物的他感作用。生长在湿地中的宽叶香蒲的分泌物抑制相同生长环境镳草种子萌发，而对周围其他植物则没有作用。他感物质的释放途径多种多样，有从植物叶片溢出的，如原产欧洲的菊科植物洋艾，它叶片上的腺状微毛中能够分泌出一种洋艾碱，随着雨水的冲刷，被带到附近的土壤中，抑制其他植物的生长；有从植物根部释放的，如美国俄克拉何马州的弃耕地上，向日葵成为当地的优势种，因为向日葵的根部分泌物有强烈的他感作用；有的甚至是植物死亡后的残体在被微生物分解后也能释放他感化合物，抑制其他生物的生长，为自己的后代提供生存空间。因此，如果我们在野外看到某个地方有一种植物漫山遍野地生长，说不定就是他感现象在起作用。他感现象同样也能影响植物群落的演替速度和种类发生的先后顺序，同时还能保持物种间的平衡，每个物种都有他感物质这个“杀手锏”，会相互牵制，维持生态系统进化的稳定。

科学家们也会利用他感物质的特性为人类造福，例如棉花根系能分泌出一种醌类化合物，这是一种他感物质，可以被杂草独脚金的草籽感知而萌发并寄生于棉花中。美国科学家通过人工合成这种化合物在棉花播种前撒施，独脚金草籽以为周围存在寄主棉花，因而种子萌发，并满心希望能够寄生并坐享其成，萌发后才发现美味的棉花并不存在而它自己又不能自养，因而很快就会枯死。科学家们就是利用醌类物质，既避免使用除草剂，除掉了可恶的杂草，又保护了生态环境。像这类植物源的“绿色除草剂”还有很多，例如猪毛蒿、胜红蓟、烟管头草、核桃、蟛蜞菊等都是科学家研究的热点。

在植物长期的演化过程中，也形成了不少对付动物的抗争机制，这是“化学战”的又一种形式，当动物未侵食时，植物本来是无毒的，而被侵食后，植物就开始合成防御动物的植物防御素——往往是对动物有毒的毒素，无数色彩鲜艳诱人的毒蘑菇就是这些行为的始作俑者。油松在被油松毛虫啃食后，氨基酸含量下降，单宁和生物碱含量上升，当油松毛虫再来取食时，会发现原先美味可口的松叶变得没有营养而且很难吃，油松毛虫的产卵数量就会减少，毛虫也会大量死亡。在长期的进化过程中，植物的有些行为会变得越来越复杂，甜菜夜蛾幼虫啃食伤害玉米时，玉米会立即释放挥发性的萜类物质吸引夜蛾的天敌寄生蜂。会发“请柬”的植物还有棉花、菜豆和白菜等。植物与动物之间“你进一尺，我进一丈”的协同进化对植物的生存、物种的繁衍具有十分重要的意义。

有一类植物虽然是小小的草本，但是具有最残酷的战争行为——以捕食昆虫或小型动物来维持生命，这类植物我们称之为食虫植物。它们利用香气、蜜腺、花纹、形态等来吸引昆虫或小动物靠近，然后利用特殊构造的捕虫器将其困住致死，分泌消化液吸取动物的营养。其实这类植物自己是能够进行光合作用的，它们捕捉动物的目的主要是补充营养，获得普遍缺乏的氮元素，世界上的食虫植物约有500多种。食虫植物的捕虫行为多种多样，最常见有捕兽夹式、黏虫纸式和陷阱式。捕兽夹式如茅膏菜，它的叶片上布满了腺毛，能够分泌粘液，而它的触毛也十分敏感，猎物触动感应细胞，捕兽夹状的器官会迅速将猎物夹住；黏虫纸式如毛毡苔、狸藻属陆生植物挖耳草分泌黏液将猎物困住；陷阱式植物利用蜜腺、香味及瓶状或气洞构造、机关，让猎物自投罗网，猎物进入陷阱无法掉头逃脱。捕蝇草、瓶子草、猪笼草、水狸藻也都是大家最熟悉的食虫植物。土瓶草瓶状叶的内壁上有两条紫色的条状斑纹，一直延伸到瓶底，昆虫，特别是一些访花昆虫误以为就是虫媒植物的管状花，兴高采烈地前去采蜜，到了瓶底就悔之晚矣，这是植物界的仿生行为。

这些植物为什么会具有和大部分植物不一样的生活行为呢？大部分的食虫植物生长在潮湿荒地、沼泽、水岸等水分丰富而土壤却很贫瘠的热带地区或干旱地区，这些地区土壤中缺乏足够的氮素等营养物质，这些植物由于个体小等原因，不具有与其他植物竞争的优势，为了生存和繁衍逐步进化成为以捕捉昆虫或是小动物来弥补营养的不足。

植物为了生存、繁衍而出现的防御和战争，是进化长河中非常自然和必然的结果。所以尽管固着生长是植物界区别于其他生物类群的最主要的形态之一，但植物生命和动物生命一样，也具有不可忽视的活力和智慧。-

作者简介

吴宝成，江苏省中国科学院植物研究所研究实习员，主要研究兴趣为植物系统与分类、进化植物学。

(责编　窦利红)

[图说]

入侵种——加拿大一枝黄花

寄生植物菟丝子

他感抑制植物香蒲

美丽的毒蘑菇

食虫植物捕蝇草 摄影 / 于金平

植物的生存智慧

□ 撰文 / 任全进 摄影 / 吴宝成

人们常把失去意识和感知能力仅能维持生命的人称为“植物人”，事实上，这样的称呼对植物是不公的。植物不仅仅只是简单地生存着，它们也在不断面临生存的考验，并且有着自己的生存策略。

地球形成的初期，是一个没有生命一片荒芜的世界。在距今约5亿年前，地球大气的氧含量只是现在的10%，植物生命却有了很大的发展，不仅推动了地球的发展，也带动了整个生物界的发展。一系列新的古生物学、比较解剖学、胚胎学、生物地理学、生理化学、细胞遗传学以及分子生物学的证据证明了植物界和其他生物一样沿着从简单到复杂，从低等到高等，从水生到陆生的演化趋势不断发展着。正是因为如此，我们现在才能看到如今种类繁多、形态各异、丰富多彩的植物世界。

既然植物能够在漫长的地球历史和不同的生存环境下顽强地生存下来，并不断繁衍生息，发展进化，那么植物一定有其“生存智慧”。一些学者认为植物所具有的“智慧”有时候超过动物，甚至人类。

一种生命的形态特征是这个生命适应环境的表现，在这点上，植物特别是主要器官根、茎、叶所展示出来的形态特征，超过我们的想像，表现了非常“智慧”的主动行为。

植物赖以生存的基本是根器官，千姿百态的根形态如贮藏根、支柱根、板状根、气生根、寄生根和附着根等揭示了植物为了生存及适应环境而进行功能分化的能力，例如胡萝卜、萝卜、甜菜、甘薯等膨大变态的根是植物贮藏脂肪、糖分和淀粉等养料的地方；玉米等在近地面的植物茎上长出的许许多多支持根，一方面用来吸收土壤中的矿质营养和水分，另一方面起到支撑作用；在热带雨林中，许许多多的高大植物都长有奇特结实的板状根，原因在于热带雨林雨量充沛，植物枝叶繁茂，许多植物树冠很大，板状根能有效地防止大树的倾倒；强风地区的植物常常表现为植物的根系特别发达，不仅存在对风的抗争，一些植物利用风来传播花粉，花粉飞得最高、最远的记录是松树花粉创造的。它的花粉具有气囊，可以达到几千米的高度，越山越岭，甚至能够飘洋过海，飘出数千里之外。

一些生于水中或湿度很大环境中的植物如落羽杉、红树为抵抗缺氧而生成的呼吸根；榕树、吊兰和葡萄悬挂而下的气生根；有一些植物在长期的演化过程中成为了寄生植物(如菟丝子)，导致叶退化，不再主动进行光合作用，当它盘旋到别的植物身上以后，茎上就长出一个个突起的小“疖”，这小“疖”能突破被绕植物的茎干和叶，拼命吮吸寄生植物的营养和水分，这个“疖”就是寄生根。自然界中一些植物的茎细长柔弱，节上长有无数附着根，能分泌黏液，用来攀援它物向上生长，争取吸收充足的雨露阳光，如爬山虎、常春藤、牵牛花、紫藤等等。这是植物由于自身生理原因而适应环境变化的一种长期演化现象。最为奇特的变态根要数生活在热带地区森林中的大王花状瓜子金根，它的身上长满鼓鼓囊囊的花瓶状的叶，“花瓶”的上方开有口子，雨季一来便被灌满了水，即便滴水不进，它们仍能生存几年，只是“囊”中水少一些而已。

植物的另一个重要器官是茎，在适应环境、生存竞争的形态构建主动性行为中，茎也具有非常睿智的作用，其中茎变态是主动性行为的重要内容，特别是形态各异的变态茎，如丝瓜、黄瓜等由小枝变态而来的茎卷须，使得本身柔弱的茎干可以依靠卷须攀援和缠绕其他支持物生长；生长在干旱区域的仙人掌类植物的茎成叶片状，叶完全退化或成鳞状、刺状，茎叶内有叶绿体可代替叶片进行光合作用，最大程度地减少叶面积以防止水分蒸发。纺锤树生长在南美洲，能长到30米高，两头尖细中间膨大，最粗的地方直径可达5米，远远望去很像一个个巨型的纺锤插在地里，纺锤树树干里面贮水约有2吨，它在雨季时拼命吸收大量的水分贮存起来，到旱季时供应自己的消耗。

植物第三个重要的器官是叶，叶形态构建的主动性行为又有怎样的表现呢？刺槐复叶叶柄基部有一对托叶变态而来的坚硬的刺，以对付可能的食草动物的侵害；洋葱地下变态茎鳞茎盘上着生着膜质或肉质鳞片叶，内部贮藏十分丰富的营养物质；一些植物生活在缺少营养物质的环境中，为了生存和繁衍后代，叶片的一部分或全部变态成为瓶装或盘状，专门捕食一些小虫子作为生长不可缺少的营养物质。

除了上述这些器官形态，植物还有许许多多离奇的行为。南美洲有一种奇特的会“走”的植物卷柏，它为什么会“走”呢？原来卷柏的生存需要充足的水分，当水分不充足的时候，它就会自己把根从土壤里拔出来，让全身卷成一个球体，由于重量轻，只要借助一点儿风力，它就会在地面上滚动。一旦滚到水分充足的地方，圆球就会打开，将根重新扎到土壤里，定居下来。一旦水分又不充足时，它会继续旅行。

植物的繁殖方式也是“八仙过海，各显神通”，在一些热带近海的沙滩上，生长着一种特殊的胎生植物——红树，这种红树林的种子成熟后并不脱落，而是悬挂在母树枝条上继续发育，直到长成具有支撑根和呼吸根的棒状幼苗，成熟后会像一把剑一样插到海滩的泥地上独立生长。陆地上的植物，几乎都在地上开花，地面上结果，唯独落花生是在地上开花，而果实一定要在黑暗的环境里才能长大，开花以后的第四天，它的子房柄(果针)伸长，向土下生长，大约经过50天左右，果实便成熟了。科学家推测，这可能是为了防止动物啃食的主动行为。实验证明，在果针没有钻进土壤以前，用不透光的东西把结果的部分包裹起来，最终它也能正常结实。

当植物种子被我们横七竖八抛在土地上，但最终它们生长时，根却总能往地下扎，茎总能向上生长，各有所向，似乎这是天经地义的事情。经过科学家研究表明，这是植物为适应环境而发生的一种生理单方向反应，被称为“向性”。植物的生命力是如此的顽强，具有那么多奇特的生存技巧和智慧。在全球一体化、竞争日益激烈的今天，植物越来越像我们的朋友。在心灵休憩的片刻，当我们静静享受绿色带给我们的惬意的同时，仔细想想植物的生存智慧，也许我们还能从它们身上汲取一些坚韧的力量。-

作者简介

任全进，江苏省中国科学院植物研究所植物园管理部副主任。

(责编　窦利红)

[图说]

榕树须是榕树的气生根(即自茎干所长出之不定根)，可协助植物吸收空气中水分。

落羽杉的膝状根高出水面，能够从空气中获取氧气以供生长需要。

攀援生长的紫藤

仙人掌类植物的茎成叶片状，叶完全退化或成鳞状、刺状，茎叶内有叶绿体可代替叶片进行光合作用，最大程度地减少叶面积以防止水分蒸发。

瓶干树(昆士兰瓶木)的树干就像一个酒瓶子。这种树很会储存水。雨季时，它将大量的水吸收到自己树茎里，供缺水时吸收。

为了新生的远途

□ 撰文·供图 / 于顺利 宋松泉

作为种子植物有性繁殖的重要器官，种子起着传宗接代的作用，同时， 它们既是植物生命的起点，又是生活史的结束。种子一旦成熟，它们会想尽办法远走天涯，在广袤的大自然中闯下一片属于自己的天地，而不是仅仅围绕在母体植株的周围争夺有限的资源。为此，它们不遗余力地利用着风力、水流、动物，甚至人类……

随风更飞扬

相当多的种子借助风力传播，它们往往轻如粉尘，如兰科和苦苣苔科植物的种子，在风儿的吟唱中自由地飞翔；或者像是蒲公英的种子那样附有冠毛，在风力的吹拂下，支着小小的降落伞在空气中飘荡。

春天来临，人们对漫天飞舞的杨絮和柳絮印象极是深刻，它们四处飘飞，甚至影响人们的呼吸和视线，在杨树附近的地表更是覆盖了一层薄薄的白絮，像是下了一场小雪。不用怀疑，这是杨树和柳树的种子在寻找着陆的地点，它们非常轻小，表面附着的毛增大了它们的浮力，即使是在风力极小的时候也能飞个不停，下降速度极为缓慢。种子具有同样特征的还有菊科和罗科等科的很多植物，例如菊科的苦荬菜、罗科的罗布麻等。

有的种子并没有长毛，但是大自然巧妙地在它们的身体上添上一对翼翅，如榆科的榆树、胡桃科的枫杨、桦木科的黑桦等。人们常说的榆钱就是榆树的果实，在它种子的表面具有翅状的果皮，外形圆形似钱。榆钱重量轻，又有翅膀，在风力的作用下，种子能传播500～1000米。在内蒙古的浑善达克沙地，榆树疏林散布的榆钱满地都是，在风力的吹动下散布到四面八方，遇有坑坑洼洼或枯枝落叶，就停下来，在合适的条件下萌发，那里常常可以见到大片的榆树幼苗。还有一种木本植物千张纸，种翅透明如纸，当果实裂开时，种子就像蝴蝶一般飘散开去，因此也叫木蝴蝶。

随波远征

水生植物如金鱼藻、莲、睡莲等，充分利用了水流的便利传播种子。靠水传播的种子往往有各种适应水的能力，例如比重较水轻，可以浮在水面上，经由溪流或是洋流传播。有的种子表面有蜡质而不沾水，例如睡莲的种子；有的种子外面的果皮含有气室。这类种子的种皮常具有丰厚的纤维质，可防止种子因浸泡、吸水而腐烂或下沉。

椰子的种子也可靠水的波动或水流来传播，它的果实成熟后，随着海水波浪的流动，散布到远方，遇到有合适的浅滩，就定居下来。椰子不怕水浸，又能浮水，它能够漂洋过海，所以，在热带的岛屿和海岸上都生长着椰子。生长在河流里的水毛茛，种子成熟后，随溪水散布到各地，遇到溪水中的石头或其他障碍物，就有可能被固定下来，合适的条件下生根发芽。雨水所形成的土壤表面径流，也是种子和果实旅行的一种途径，因此，大雨之后常常会有许多果实和种子被冲到别的地方。

动物也帮忙

我们都有过被苍耳粘附的经历，这是菊科的一种植物，它的种子表面有刺，当人们到野外时，一不留神，裤腿上和鞋子上就挂满了这些植物的果实或种子。这样的植物还有许多，如紫草科的鹤虱、西南琉璃草，以及菊科的鬼针草属植物，它们靠附着在动物的皮毛或人的衣服上进行附着传播，甚至能够漂洋过海。

有的种子生而味美，它们在祭台上贡献了最华美的果实，借此换取鸟类对种子的传播。据报道，在南京中山植物园内收集的鸟粪样品中，单份鸟粪样品中就含有1～4种结构完整的种子及果核，这些种子基本上都具有坚硬的种皮，或者包被于坚硬的果核中，因而在经过鸟类消化道处理后未受破坏；同时，专家在一些鸟类经常活动的场所进行定点观察时发现，灰喜鹊、乌鸫、白头鹎和山斑鸠等鸟类取食果实后，常在樟树等树冠中栖息，导致许多鸟粪散落在树下地面上，从这些鸟粪中很容易见到结构完整的种子。在鸟粪样品中，出现频次较高的种类主要有构树、蛇莓、桑树、日本珊瑚树和美洲商陆等。

在北方，常常见到构树的小幼苗附生在其他乔木的树杈上，这是鸟传播其种子的结果。白头鹎在桂花树冠中一次吞食数枚核果后，常常飞到附近的香樟和龙柏等树木的树冠中栖息，并将剥离了果肉的桂花种子呕出，因此在这些树木下方，常可见到一些表面洁净的桂花种子散落在地面上。灰喜鹊和乌鸫等在吞食白玉兰果实后，也将剥离了外种皮的种子从嘴中呕出。此外，鸟类还以衔取果实或种子的方式传播种子，如乌鸫将罗汉松或白玉兰的种子衔取至其他树冠上再吞食，有时种子会掉落在树下地面上。巧妙的是，国槐种子外面具有粘性的果皮，在鸟类喙啄力作用下，种子才能脱掉果皮，而在果皮中往往有抑制种子萌发的物质，经过鸟类的肠道后，这些物质被清除，种子就在其他地方定居并萌发了。

蚂蚁和啮齿动物也是种子传播的好帮手，如蓼属的一些种子，蚂蚁取食时沿途会散落一些种子，起到了间接传播种子的作用。壳斗科的辽东栎和蒙古栎等植物的种子被啮齿类如老鼠和松鼠传播，这些动物具有储藏食物的习惯，把种子埋藏在土里，未被取食的种子就有可能萌发。

自力更生

种子并不全是依赖传播媒介，果实或种子本身具有重量，成熟后会因重力作用直接掉落到地面，这些种子落在植株附近，就是所谓的自体传播，即靠植物体本身传播，如毛柿及君迁子。自体传播种子的散布距离有限，但部分自体传播的种子外面具有营养果皮，在掉落地面后会被动物二次传播。

有些种子靠果皮的反卷弹力或机械爆炸力传播，如酢浆草、豆类植物、凤仙花等。酢浆草比较常见，当人们栽种其他植物时，有时会发现酢浆草的幼苗破土而出，这与酢浆草种子的成功散布有关。种子成熟后，外力一碰到果皮，果皮就卷曲，种子能被弹出1米以外，人们甚至可以听到种子散布的“啪啦”声，而它那球状的外形也使得种子能够借助重力滚到很远。豆类植物中的大豆是一种经济作物，在北方的农田中常有栽培，种子成熟后，如果收获不及时，果皮干燥后就扭曲，种子会借助扭曲力散布，即使非常小心地收割，也总有种子被散布，秋后的麦田中常见到大豆幼苗就是例证。

靠机械力传播本领最大的还是一种叫喷瓜的葫芦科植物，产于欧洲南部。据说其种子成熟时，种子周围的多浆质的组织变成粘性液体，充满果实内部，强大的膨压作用于果皮，当果实受到触动时，其顶部就会“砰”地一声破裂，好像一个打足了气的皮球被刺破一样。喷瓜的这股气很猛，可把种子及粘液喷射出十几米远。

伺机待发

种子成熟后，大多数种子很快离开母体，但也有部分植物的种子留在植物体上，并不马上散布。有的种子成熟后几天离开母体植株，有的种子则需要十数天，还有些种子能在母体植株上待几个月甚至超过一年，如小檗科的紫叶小檗、苦木科的臭椿、无患子科的栾树等，这就形成所谓的冠层种子库，应该说这也是一种进化适应。冬春季的草原上，常常可以见到藜科的沙米、猪毛菜等植物在风力吹动下快速滚动，这就是所谓的风滚型植物在传播冠层种子库中的种子，种子持续散布一段时间后，才能散尽。

种子除了在空间上散布，也在时间上散布——当年生产并散布在土壤中的种子并不是都能在当年萌发，有些种子还有休眠的现象，等到来年条件合适时再萌发。休眠的一种情况是种子遇到严酷的外部环境条件，如干旱、低温，暂时不能萌发，另一部分种子则是由于内部的生理原因，也不能萌发，就形成了所谓的持久土壤种子库，这也是植物对环境的一种进化适应。有些种子的种皮很厚，不容易裂开，种子可以保存很多年，例如皂角。

种子的秘密

种子散布虽然一直是自然科学家感兴趣的话题，但是只在最近30年人们才对种子的散布生态学进行了一些科学探索。种子散布经过亿万年的适应性进化，早已形成多种多样的散布方式，这都与它们独特的生活环境相适应。

种子分布具有较大的空间异质性，这种异质性不仅表现在较大的尺度上，即使在很小的尺度，比如距离母树远近不一的样点，种子的密度也会有差异。对种子水平分布格局的研究发现，种子的分布密度与种子离母体植株的距离有关，与母体植株的距离愈远，种子的密度愈小，反之则愈大。

此外，植株高度、种子重量、种子附属物等都会影响种子在空间上的分布。植株愈矮、种子愈重，种子愈容易分布在种源附近；反之，则种子出现的地点距离母体植株较远。对有些群落的种子雨研究表明，人类的干扰影响种子雨的密度和物种组成的丰富度，如把经过开荒种地的群落与未被干扰的群落相比，种子雨的密度和物种丰富度都提高了。

除了受到生物因子的影响，种子雨还会受到环境因素如地形、坡位、坡向、风速、风向等的影响，山脊、山坡和沟谷往往差异显著。风向、风速影响沙地云杉种子雨的强度；气温、湿度、雨量、风速影响闽楠的种子雨强度；海拔梯度影响种子雨的物种组成和种子强度，随着海拔的升高，种子雨的密度有下降的趋势，但是种子雨的物种丰富度的最高点却在中度海拔处。

种子散布具有显著的季节动态，一般分为起始、高峰、末期三个阶段。起始期是种子雨强度逐渐上升的阶段，种子雨开始时先在局部发生，逐渐到全面发生，并达到一定的密度；高峰期是指种子雨强度上升到最大并持续一段时间后缓慢下降，这段时期为高峰期；末期是指种子的分布接近尾声，种子雨强度已经很小，并接近为零，种子的初次分布趋于结束。

种子雨最集中散布是在种子大量成熟的阶段，比如在北半球的暖温带，初夏时节有些植物就开始散布种子，有少量的种子雨出现，秋收时节，种子雨的密度最大，到了冬天种子雨就很少了。但是，由于群落组成的复杂性和特殊性，群落内物种的多样性可导致种子雨不同的时间散布格局。

感谢韩鹏程同志协助拍摄种子照片。-

作者简介

于顺利，博士，中国科学院植物研究所工作，主要研究植物区系地理及种子生态学。

宋松泉，中国科学院植物研究所研究员，主要研究种子生物学。

(责编　李瑄)

[图说]

爆竹柳

垂枝桦

银莲花叶球果木

福建柏

山白头翁

延药睡莲

欧亚萍蓬草

吸引动物的东北南星

依借动物播种的欧洲板栗种子

机械力散步的拧条

休眠的领春木种子

[知识]

种子也“下雨”

植物学上把特定时间和特定空间从母体植株上散落的一定数量的种子称为“种子雨”。种子雨是对植物种子和果实散布的形象描述，种子等繁殖体的散布就像下雨一样，数量多而集中。种子雨中既有成熟种子，也有未成熟的种子，还有已经死亡的种子。种子雨阶段是植物生命史动态过程中一个不可缺少的环节，对它的研究具有重要的意义，通过了解种子雨，人们可以预测土壤种子库的物种组成、大小以及植被的更新演替趋势。

花儿绽放的美丽决定

□ 撰文 / 奇石　绘图 / 张雨微

花儿是大自然的宠儿，也是美丽的使者。古人曾有诗曰：“朵朵娇妍朵朵红，浓香俏秀傲园中。清风玉立迎蝶舞，明月轻舒弄影朦”。花儿，它是如此让人爱恋和沉醉，人们大多以此来感慨花的绚丽和娇艳。只有科研人员，把目光坚定地放到了花儿绽放的艰难孕育历程。

花儿绽放的决定

大多数人会觉得，花儿是光、水、气环境以及营养条件等造就的产物，它在适宜的环境中有了自己一寸空间。殊不知，花儿绽放也离不开它的特殊智慧，“察天观地”，用自己独特的语言一层层传达着指令，最终在骄阳下傲然绽放。

虽然开花植物在地球上出现的时间比人类要久远得多，但人类认识开花的机制从20世纪初才开始。当时，美国两位植物育种学家加纳和阿拉德提出了美洲烟草开花决定于日照长度的理论。到了20世纪60年代，植物在花芽(或花分生组织)形成之前，需要一定的光周期条件，已成为共识，这个过程也被叫做开花的“诱导”或“决定”。

我们知道，接收光信号的叶片实际是一个中转站，它将光信号转变为可以在体内运输的生物信号(生物信号的表现形式具有多样性，既有物理的声、光、电、力等变化；又有化学的浓度、气体分压、PH等变化)。有些科学家认为，这个过程是植物开花的必要条件，但并不是充分条件。因为，单纯的光信号并不能决定植物茎端要开花还是继续分生出叶片。

显然，植物开花还需要基因(尤其主要在茎端表达的基因)的调控。各种生命现象最终是由基因控制的，在分子水平上解析基因对生命现象的调控机制——基因调控——是科研人员关注的焦点。他们对植物通过光敏色素接收的光信号，以及一些低温信号(有些植物需要通过春化作用才能开花)转化成生物信号，从而引起植物体内的生化反应等传递过程有了一定的线索，但是怎么进一步影响植物本身的基因表达感到疑惑。这时，拟南芥由一棵卑贱的路边野草变成公主登上了大雅之堂。

通过对拟南芥突变体(发生基因突变的个体或者是发生染色体变异的个体)的大量筛选，人们不仅发现一些花器官发生的控制基因，还发现这些基因的表达受环境信号的影响，从而决定营养生长是否向生殖生长的转变，即决定花器官的发生。目前，研究比较深入的突变体如晚花突变体co，它受到短日照的抑制，而长日照则可以解除这种抑制。CO基因编码的是一种转录因子(起正调控作用的反式作用因子)，当它的表达产物达到一定水平，下游一系列与花发育有关的基因如AGL20等就得到表达。AGL20同样编码转录因子，可调节下游花分生组织决定基因如LEAFY的表达，而LEAFY基因的表达量则直接影响营养器官向生殖生长的转变。

目前，人们已经从拟南芥中分离出了与花器官发生有关的由单基因控制的突变体60个左右，晚花突变体co的作用机理只是一个简单例子，但对植物开花有赖于信号传导和基因调控的机理则可见一斑。当然，并不是所有的与花器官发生有关的基因都依赖于环境信号，这些基因之间是什么关系？是各自起作用，还是相互依赖或制约？科研人员进一步的研究已给出了许多答案。

我的美丽我做主

长时间以来，植物生理学家醉心于研究光这种环境信号对花芽出现所产生的“诱导”或“决定”作用的机理——花儿是否绽放，却忽视了这个美丽的决定——花器官的特征“决定”。

韩剧《我叫金三顺》中有一句经典的台词：“真是玫瑰花和南瓜花的对比……”玫瑰花和南瓜花，仅仅是漂亮和不漂亮吗？当然不是，植物学家从中看到了它们结构上的区别，玫瑰花由萼片、花瓣、雄蕊和心皮的4个基本组成成分构成，形态学把这些器官所在的区域称为轮，正常的花具有 4个轮，由外往里分别是：第一轮包含萼片，第二轮包含花瓣，第三轮包含雄蕊，第四轮包含心皮，具有这4种基本成分的花也叫完全花；南瓜花是单性花，雄蕊、心皮只据其一，所以又叫不完全花。显然，花朵即使再千姿百态，也仅仅是这4种结构在有无、形态和数目上的变化所表现出的多样性。

高等植物成花研究在认识上最大的转折是基因概念的引入，开花过程是一个基因在特定时间与一定空间的表达过程。于是，人们把研究目光放在了花器官发育特征基因的寻找上。

桃花美，碧桃更美，因为碧桃是重瓣的。这些多出来的花瓣是由于应该长成雄蕊的器官改变了性质而成了花瓣。这就是最早出现于17世纪的“同源异形性”(在一个正常器官位置产生另一种器官替代)突变体理论的范例。长时间的蛰伏后，该理论又由于在果蝇发育生物学的应用而发扬光大。科研人员决定从拟南芥花同源异形突变体中寻找花器官特征的决定基因。

1989年，加拿大科研人员昆斯特在研究拟南芥ap2突变体时发现，该突变体表现为花瓣的缺失，但是令人匪夷所思的是，为什么相应野生型着生萼片的部位，现在却是类似心皮的结构？同样，ap1突变体也会造成花瓣的缺失。1992年，加利福尼亚理工学院的杰克克隆了AP3基因，它控制着植物花瓣和雄蕊的发育，如果基因突变则导致花瓣转变为萼片，雄蕊转变为心皮。pi突变体表型与ap3非常相似，因此人们常将PI与AP3相提并论，表示为AP3/PI。1990 年,同在加利福尼亚理工学院从事科学研究的亚纳福斯等人也首次报道了对AG基因的克隆，该突变体一般没有雄蕊和心皮；野生型中着生雄蕊和心皮的位置在突变体中表现为萼片和花瓣。花分生组织并不像野生型那样，形成心皮原基之后就停止生长，而是不断地发生萼片和花瓣。

随着花器官特征决定基因的不断发现，有些科学家认为，萼片、花瓣、雄蕊和心皮，都是由茎端分生组织形成的原基发展而来的。它们的原基发生初期并没有明显的不同，只是由于调控它们的基因表达与否，才逐渐分化出不同的器官特征，这也是花器官发育ABC模型的理论基础之一。

花开ABCE

1991年，科学家科恩和迈耶若兹在《自然》杂志上提出了花器官发育的ABC模型。他提出，花器官特征的决定基因按功能可分为三大类：A类是萼片和花瓣(第一、二轮花器官)发育所必须的，其功能丧失会使第一轮萼片变成心皮，第二轮花瓣变成雄蕊；B类是花瓣和雄蕊(第二、三轮花器官)发育所必须的，其功能丧失会使第二轮花瓣变成萼片，第三轮雄蕊变成心皮；C类是雄蕊和心皮(第三、四轮花器官)发育所必须的，其功能丧失会使第三轮雄蕊变成花瓣，第四轮心皮变成萼片。

根据这一模型，花的4轮结构萼片、花瓣、雄蕊和心皮分别由A、AB、BC、C类基因决定。此外，由于A类基因与C类基因相互拮抗，当A类基因缺失、突变或者不能正常表达时，C类基因会向外扩展并占据A类基因本该表达的地方，使得本该发育成萼片和花瓣的器官原基发育成了雄蕊和心皮。同样，如果C类基因丧失功能，A类基因会向内扩展并占据C类基因本该表达的地方，使得本该发育成雄蕊和心皮的器官原基发育成了花瓣和萼片。

显而易见，拟南芥对应的ABC类基因分别是AP2/AP1、AP3/PI 、AG，根据这个模型，我们就很清楚AP2/AP1的突变(A基因的缺失)，AG向外扩展(C基因向外扩展)，并使本应该长成萼片的部位长出了心皮。

2000年，别拉兹等人又从拟南芥分离出E类基因SEPALLATA(SEP), SEP编码的蛋白能与A、B和C类功能基因的编码蛋白形成四元的蛋白质复合体，来调控下游基因的表达，如AG-AG-SEP-SEP决定了心皮的形成。科研人员在此基础上对ABC模型做了适当的修正，这就是所谓的“四聚体”模型。它不仅继承了“ABC”模型的精髓，而且体现了各主要基因在蛋白质水平上的相互作用。

许多不完全花，如美丽的郁金香，该怎么用这个模型来解释呢？科研人员从不同角度对属于不同演化谱系和处于不同演化水平的代表植物进行了研究，并在此基础上提出了新的见解。例如，“滑动边界”模型认为，如果B类基因的表达范围从第三轮和第二轮向外扩展到第一轮，那么A、B和E类基因的共同作用会使本该发育成萼片的器官原基发育成花瓣状。“滑动边界”模型能够解释郁金香属、百合属和部分毛茛科植物中外轮花被变为花瓣状的现象，但对于萼片和花瓣并无明显界限的现象无能为力。最近，有人发现，互叶梅和八角等植物中花被片由萼片状过渡为花瓣状的现象，可以用“相关基因在表达范围上相互重叠，但在表达强度上此消彼长”来解释，这就是“消退边界”模型。

发育出不同花器官的决定就是由这么几个简单遗传的基因控制的，其控制方式又是如此的简明，我们不得不佩服科恩等人高度的抽象能力和天才的想像力。我们站在科恩的肩膀上继续聆雨静想，如果通过转基因技术抑制AG基因的表达，雄蕊和心皮则被花瓣和萼片取代，结果就形成了重瓣花，实现美丽的人为决定。令人欣慰的是，这个美好的愿望在许多实验室已成为现实。-

(责编　桑新华)

[图说]

叶片仿佛是一个工厂，把光信号转变为可运输的生物信号。

CO基因调控花发育的机理示意图

南瓜花(中)、栗子花(左)以及柳树的花朵(右)都属于不完全花，三者雌蕊、雄蕊只据其一，为单性花。南瓜花具有完整的萼片和花瓣；栗子花缺少花瓣；柳树的花朵则花瓣和萼片全无。

我是A类基因，我不但控制着萼片的形成，还和B类基因一起控制花瓣的发育，这张图是我的突变体表型，没有萼片和花瓣。

我是B类基因，我不仅和A类基因掌管花瓣，还和C类基因一起控制着雄蕊的发育。这张图是我的突变体表型的示意图。

我是C类基因，除了雄蕊的发育我必不可少，我还直接掌控着心皮的发育。这张图是我的突变体表型，雄蕊和心皮都向萼片和花瓣的方向生长了。

我是后来发现的E类基因，A、B、C三类基因其实是表达成蛋白质和我表达的蛋白聚合在一起才对花器官发育起作用的。